El melojo: la incógnita de la marcescencia

Bosque de robles. (Foto: Carlos Gómez).

Este roble y otras especies del género Quercus muestran características que nos invitan a cuestionar la frontera entre dos ambientes biogeográficos muy distintos

Especiario
Por Carlos Gómez, estudiante de Ciencias Ambientales
Cuando pensamos en bosques mediterráneos, es habitual imaginarlos cubiertos de árboles que mantienen sus hojas durante todo el año, ya que la escasez de agua y la intensa sequía estival hacen que conservar el follaje sea una estrategia ventajosa para muchas especies. En lugar de renovar sus hojas cada año, estos árboles invierten en hojas más resistentes, capaces de soportar mejor la escasez de agua y mantenerse funcionales durante todo el año. Así, aunque producirlas requiere una inversión inicial mayor, pueden aprovecharlas durante mucho más tiempo.

En los bosques atlánticos, en cambio, las precipitaciones suelen estar más repartidas a lo largo del año y el agua no representa una limitación tan intensa durante el verano. En estas condiciones, muchos árboles siguen una estrategia diferente, pueden permitirse renovar sus hojas anualmente, concentrando buena parte de su crecimiento en las épocas más favorables y desprendiéndose del follaje al llegar el otoño. De este modo, reducen la exposición a las condiciones adversas del invierno y evitan mantener hojas que no podrían aprovechar durante los meses más fríos.

Pero, ¿qué ocurre con aquellas especies cuyas hojas pierden el color, se marchitan y se secan, pero no llegan a caer en otoño? ¿Dónde las situamos entonces, son árboles perennifolios o caducifolios?

Aunque a primera vista puedan parecer una mezcla entre ambas estrategias, estos robles se consideran caducifolios. Sus hojas, por lo general grandes, tiernas y verdes por ambas caras, tienen una vida útil limitada y no cuentan con las mismas adaptaciones que las hojas coriáceas de los árboles perennifolios para resistir la sequía y la pérdida de agua. Su producción requiere una inversión energética relativamente baja y permite alcanzar una elevada eficacia fotosintética durante la época favorable. Sin embargo, cuando llega el frío y las condiciones adversas, estas hojas dejan de ser funcionales y se secan. La particularidad está en que no caen inmediatamente, sino que permanecen adheridas a las ramas durante parte del invierno. Este fenómeno, conocido como marcescencia, es característico de muchas especies, como el melojo (Quercus pyrenaica).

La marcescencia es una característica que poseen muchas especies, entre ellas el melojo

En el extremo opuesto encontramos las hojas perennes y esclerófilas, características de muchos árboles de los bosques mediterráneos. El término esclerófilo (escleros = duro) procede del griego y hace referencia a la dureza de estas hojas, que suelen ser relativamente pequeñas, resistentes y capaces de mantenerse funcionales durante varias temporadas. No es casualidad que reunan numerosas adaptaciones para hacer frente a uno de los grandes desafíos del clima mediterráneo, la sequía estival. Sus tejidos resistentes, las cutículas protectoras y, en algunas especies, las cubiertas de pelos o ceras ayudan a reducir la pérdida de agua. Todo ello requiere una inversión considerable de recursos, pero permite prolongar la vida útil de las hojas y amortizar ese coste a lo largo de varios años.

Robles melojos. (Foto: Carlos Gómez).

Estas diferencias reflejan dos estrategias distintas para adaptarse a las condiciones ambientales. En muchas regiones atlánticas y centroeuropeas, donde el agua suele estar más disponible durante la época de crecimiento, resulta ventajoso producir hojas relativamente baratas y renovarlas cada año. En buena parte de la región mediterránea, en cambio, la sequía estival favorece hojas más resistentes y duraderas, capaces de mantenerse funcionales durante varias temporadas. Eso sí, no se trata de una regla absoluta, la disponibilidad de agua, la temperatura, la altitud y las características de cada especie también influyen en la estrategia foliar.

En este contexto, el melojo resulta especialmente interesante. Aunque es un árbol caducifolio, sus hojas secas permanecen adheridas a las ramas durante buena parte del invierno, un fenómeno conocido como marcescencia. Además, las hojas de algunas especies marcescentes presentan un tomento (una cubierta de pelos finos) que contribuye a reducir la pérdida de agua. La combinación de estos rasgos se ha relacionado con la presencia de ciertos robles en zonas de transición entre los ambientes templados y húmedos y los de influencia mediterránea.

Sin embargo, aunque conocemos el proceso general, no se ha aclarado por completo la función de la marcescencia y por qué algunas especies mantienen sus hojas secas en las ramas durante el invierno. Al aproximarse el otoño, el árbol recupera parte de los nutrientes de las hojas antes de que estas se sequen. Sin embargo, los tejidos de la base del pecíolo no completan la formación de la zona de abscisión que permitiría desprenderlas con facilidad. Por eso, las hojas permanecen sujetas a las ramas y pueden aguantar allí durante meses, hasta que el viento, las condiciones ambientales o el crecimiento de los nuevos brotes favorecen su caída.

Las hojas de algunas especies marcescentes presentan un tomento (una cubierta de pelos finos)

Pero, ¿qué ventajas puede aportar esta peculiar estrategia? Se han propuesto varias hipótesis. Una de ellas plantea que las hojas secas podrían ofrecer cierta protección a las yemas frente al frío o a los herbívoros. Otra sugiere que la caída tardía de las hojas podría influir en el reciclaje de nutrientes, ya que al permanecer en el árbol durante el invierno, la hojarasca llega al suelo más adelante, cuando las condiciones pueden favorecer su descomposición por hongos y bacterias. Sin embargo, estas posibles ventajas no explican necesariamente la marcescencia en todas las especies y siguen siendo objeto de estudio.